Thực đơn
Phát sinh phi sinh học
Chúng ta định nghĩa một kịch bản là một tập hợp các khái niệm liên quan phù hợp với nguồn gốc của sự sống đã hoặc đang được điều tra. Các khái niệm liên quan đến thế giới Sắt-Lưu huỳnh có thể được coi là một kịch bản. Chúng tôi xem xét một số kịch bản khác có thể trùng lặp một phần với các kịch bản đã thảo luận ở trên hoặc với nhau.
Vào tháng 9 năm 2020, lần đầu tiên các nhà hóa học đã mô tả các con đường hóa học có thể có từ các hóa chất tiền sinh học không còn sống đến các hóa chất sinh học phức tạp có thể tạo ra các sinh vật sống, dựa trên một chương trình máy tính mới có tên AllChemy.[383][384]
Vào đầu những năm 1970, Manfred Eigen và Peter Schuster đã kiểm tra các giai đoạn nhất thời giữa sự hỗn loạn phân tử và một siêu vòng tròn tự tái tạo trong một món xúp prebiotic.[385] Trong một siêu vòng tuần hoàn, hệ thống lưu trữ thông tin (có thể là ARN) tạo ra một loại enzyme, xúc tác sự hình thành của một hệ thống thông tin khác, theo trình tự cho đến khi sản phẩm của chất cuối cùng hỗ trợ sự hình thành của hệ thống thông tin đầu tiên. Được xử lý về mặt toán học, siêu vòng tròn có thể tạo ra các loài quasispecies, thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên, chúng đã trở thành một dạng tiến hóa của Darwin. Một động lực thúc đẩy lý thuyết siêu vòng là việc phát hiện ra các ribozyme có khả năng xúc tác các phản ứng hóa học của chính chúng. Lý thuyết siêu vòng yêu cầu sự tồn tại của các chất sinh hóa phức tạp, chẳng hạn như nucleotide, không hình thành trong các điều kiện do thí nghiệm Miller–Urey đề xuất.
Trong "Lý thuyết phân tán nhiệt động lực học về nguồn gốc và sự tiến hóa của sự sống",[386][387][388] Karo Michaelian đã đưa ra cái nhìn sâu sắc của Boltzmann và công trình của Prigogine về những hệ quả cuối cùng của nó liên quan đến nguồn gốc sự sống. Lý thuyết này giả định rằng dấu hiệu của nguồn gốc và sự tiến hóa của sự sống là cấu trúc phân tán cực nhỏ của các sắc tố hữu cơ và sự sinh sôi của chúng trên toàn bộ bề mặt Trái Đất.[388] Cuộc sống ngày nay làm tăng sản lượng entropi của Trái Đất trong môi trường Mặt trời bằng cách phân tán tia cực tím và photon nhìn thấy thành nhiệt thông qua các sắc tố hữu cơ trong nước. Nhiệt này sau đó xúc tác cho một loạt các quá trình tiêu tán thứ cấp như chu trình nước, các dòng hải lưu và gió, bão, v.v.[387][389] Michaelian lập luận rằng nếu chức năng nhiệt động lực học của sự sống ngày nay là tạo ra entropi thông qua sự phân tán photon trong các sắc tố hữu cơ, thì đây có lẽ là chức năng của nó ngay từ thuở sơ khai. Hóa ra là cả RNA và DNA khi ở trong dung dịch nước đều là chất hấp thụ rất mạnh và phân tán tia cực tím cực nhanh trong khoảng 230–290 vùng bước sóng nm (UV-C), là một phần của quang phổ Mặt trời có thể đã xuyên qua bầu khí quyển tiền sinh học.[390] Trên thực tế, không chỉ RNA và DNA, mà nhiều phân tử cơ bản của sự sống (những phân tử chung cho cả ba lĩnh vực của sự sống) cũng là các sắc tố hấp thụ trong UV-C, và nhiều phân tử trong số này cũng có ái lực hóa học với RNA và DNA.[391] Do đó, các acid nucleic có thể đã hoạt động như các phân tử nhận đối với các phân tử cho sắc tố ăng ten kích thích photon UV-C bằng cách cung cấp một kênh tiêu tán cực nhanh. Michaelian đã cho thấy bằng cách sử dụng hình thức của nhiệt động lực học không thể đảo ngược phi tuyến tính mà đã tồn tại trong thời kỳ Archean, một điều kiện nhiệt động lực học bắt buộc đối với sự tổng hợp quang hóa UV-C và sự gia tăng của các sắc tố này trên toàn bộ bề mặt Trái Đất nếu chúng hoạt động như chất xúc tác để tăng cường sự tản nhiệt của các photon mặt trời.[392] Vào cuối kỷ Archean, với việc ôzôn tạo ra sự sống phân tán ánh sáng UV-C trong bầu khí quyển trên của Trái Đất, nó sẽ trở nên khó có thể xảy ra hơn đối với một sự sống hoàn toàn mới xuất hiện mà không dựa vào các con đường trao đổi chất phức tạp đã tồn tại từ bây giờ năng lượng tự do trong các photon đến bề mặt Trái Đất sẽ không đủ để phá vỡ trực tiếp và tạo lại các liên kết cộng hóa trị. Tuy nhiên, có ý kiến cho rằng những thay đổi như vậy trong thông lượng bề mặt của bức xạ cực tím do các sự kiện địa vật lý ảnh hưởng đến khí quyển có thể là nguyên nhân thúc đẩy sự phát triển phức tạp trong cuộc sống dựa trên các con đường trao đổi chất hiện có, ví dụ như trong vụ nổ kỷ Cambri[393]
Một số vấn đề khó khăn nhất liên quan đến nguồn gốc của sự sống, chẳng hạn như sao chép RNA và DNA mà không cần enzyme,[394] đồng nhất của các phân tử cơ bản,[395] và nguồn gốc của mã hóa thông tin trong RNA và DNA,[396] cũng tìm lời giải thích trong cùng một khuôn khổ nhiệt động học tiêu tán bằng cách xem xét sự tồn tại có thể xảy ra của mối quan hệ giữa sự sao chép nguyên thủy và sự tiêu tán photon UV-C. Michaelian gợi ý rằng thật sai lầm khi mong đợi mô tả sự xuất hiện, sinh sôi hoặc thậm chí tiến hóa, của sự sống mà không đề cập đến quá trình sản sinh entropi thông qua việc tiêu tán một tiềm năng nhiệt động lực học tổng quát, đặc biệt là thông lượng photon mặt trời phổ biến.
Một lý thuyết nguồn gốc của sự sống mới dựa trên cấu trúc bảng beta tự sao chép đã được Maury đưa ra vào năm 2009.[397][398] Lý thuyết cho rằng các amyloid xúc tác tự sao chép và tự lắp ráp là các polymer thông tin đầu tiên trong thế giới tiền RNA nguyên thủy. Các lập luận chính cho giả thuyết amyloid dựa trên tính ổn định cấu trúc, tính chất tự xúc tác và xúc tác, và khả năng phát triển của các hệ thống thông tin dựa trên tấm beta. Các hệ thống như vậy cũng đang sửa lỗi[399] và chọn lọc.[400]
Các lý thuyết về sự phát sinh hiếm khi giải quyết được cảnh báo mà Harold Blum nêu ra:[401] nếu các yếu tố thông tin quan trọng của sự sống – chuỗi acid proto-nucleic – tự phát hình thành các cấu trúc kép, thì không có cách nào để phân tách chúng.
Ở một nơi nào đó trong chu trình này công việc phải được thực hiện, có nghĩa là năng lượng tự do phải được sử dụng. Nếu các bộ phận tự lắp ráp trên một khuôn mẫu một cách tự nhiên, thì cần phải thực hiện công việc để loại bỏ bản sao đó; hoặc, nếu bản sao ra khỏi khuôn mẫu theo cách riêng của nó, thì công việc phải được thực hiện để đặt các bộ phận vào vị trí đầu tiên.
Giả thuyết Oparin–Haldane đề cập đến sự hình thành, nhưng không phân ly, của các polymer acid nucleic và các chất duplex. Tuy nhiên, các acid nucleic là không bình thường bởi vì, trong trường hợp không có phản ứng (muối thấp) để trung hòa các điện tích cao trên các nhóm photphat đối lập, song đôi acid nucleic sẽ phân ly thành các chuỗi đơn.[402] Thủy triều sớm, do cận trăng thúc đẩy, có thể tạo ra các chu kỳ pha loãng nhanh chóng (thủy triều lên, ít muối) và cô đặc (cạn kiệt khi thủy triều xuống, muối cao) chỉ thúc đẩy sự nhân lên của acid nucleic[402] thông qua một quá trình được gọi là phản ứng dây chuyền thủy triều (TCR).[403] Lý thuyết này đã bị chỉ trích vì lý do thủy triều ban đầu có thể không nhanh như vậy,[404] mặc dù hồi quy từ các giá trị hiện tại yêu cầu vị trí Trái Đất – Mặt trăng ở khoảng hai Ga, điều này không có bằng chứng và thủy triều sớm có thể đã khoảng bảy giờ một lần.[405] Một chỉ trích khác là chỉ 2-3% vỏ Trái Đất có thể đã lộ ra trên mặt biển cho đến cuối quá trình tiến hóa trên cạn.[406]
Lý thuyết TCR (phản ứng dây chuyền thủy triều) có lợi thế cơ học hơn liên kết/phân ly nhiệt tại các lỗ thông hơi dưới biển sâu vì TCR yêu cầu quá trình lắp ráp chuỗi (phản ứng trùng hợp theo khuôn mẫu) diễn ra trong giai đoạn cạn kiệt, khi các tiền chất tập trung nhiều nhất, trong khi nhiệt Quá trình quay vòng cần quá trình trùng hợp diễn ra trong giai đoạn nguội, khi tốc độ lắp ráp chuỗi thấp nhất và các tiền chất có khả năng loãng hơn.
Quá trình lên men năng lượng sinh học ngày nay được thực hiện bằng chu trình acid xitric đã nói ở trên hoặc con đường Acetyl-CoA, cả hai đều được kết nối với thế giới sắt-lưu huỳnh ban đầu.
Theo một cách tiếp cận khác, giả thuyết nhiệt tổng hợp coi quá trình năng lượng sinh học của quá trình hóa thẩm, đóng một vai trò thiết yếu trong hô hấp tế bào và quang hợp, cơ bản hơn quá trình lên men: enzym ATP synthase, duy trì quá trình hóa trị, được đề xuất là enzym hiện còn tồn tại có liên quan chặt chẽ nhất đến quá trình trao đổi chất đầu tiên.[407][408]
Sự sống đầu tiên cần một nguồn năng lượng để thực hiện phản ứng ngưng tụ tạo ra các liên kết peptide của protein và liên kết phosphodiester của ARN. Trong sự biến đổi tổng quát và biến đổi nhiệt của cơ chế thay đổi liên kết của ATP synthase ngày nay, "protein đầu tiên" sẽ liên kết với các chất nền (peptide, photphat, nucleosit, 'đơn phân' của ARN) và cô đặc chúng thành một sản phẩm phản ứng vẫn được liên kết cho đến khi được giải phóng sau khi nhiệt độ thay đổi bởi một nhiệt độ mở ra. Do đó, protein đầu tiên nguyên thủy sẽ rất giống với các tiểu đơn vị beta của các tiểu đơn vị alpha/beta ATP synthase của gốc F1 ngày nay trong FoF1 ATP synthase. Tuy nhiên, lưu ý rằng các enzym ngày nay hoạt động trong điều kiện đẳng nhiệt, trong khi protein đầu tiên giả định hoạt động trong và trong chu trình nhiệt.
Nguồn năng lượng theo giả thuyết nhiệt tổng hợp là chu kỳ nhiệt, kết quả của thể vẩn các tế bào nguyên mẫu trong một dòng đối lưu, như là hợp lý trong một suối nước nóng núi lửa; sự đối lưu giải thích cho cấu trúc tự tổ chức và tiêu tán cần có trong bất kỳ nguồn gốc nào của mô hình sự sống. Vai trò vẫn còn phổ biến của chu trình nhiệt trong quá trình nảy mầm và phân chia tế bào được coi là di tích của quá trình nhiệt tổng hợp nguyên thủy.
Bằng cách phosphoryl hóa lipid màng tế bào, protein đầu tiên này tạo lợi thế chọn lọc cho tế bào nguyên sinh lipid chứa protein. Protein này cũng tổng hợp một thư viện gồm nhiều protein, trong đó chỉ một phần nhỏ có khả năng sinh nhiệt tổng hợp. Theo đề xuất của Dyson,[409] nó truyền bá về mặt chức năng: nó tạo ra những đứa con gái có khả năng tương tự, nhưng nó không sao chép chính nó. Các con gái chức năng bao gồm các trình tự amino acid khác nhau.
Trong khi thế giới sắt-lưu huỳnh xác định một con đường tròn là đơn giản nhất, thì giả thuyết nhiệt tổng hợp thậm chí không đưa ra một con đường: Cơ chế thay đổi liên kết của ATP synthase giống như một quá trình hấp phụ vật lý tạo ra năng lượng tự do,[410] chứ không phải là một cơ chế của enzym thông thường, làm giảm năng lượng tự do.
Protein đầu tiên được mô tả có thể đơn giản theo nghĩa chỉ cần một trình tự ngắn của các gốc amino acid được bảo tồn, một trình tự đủ cho khe hở xúc tác thích hợp. Ngược lại, người ta đã khẳng định rằng sự xuất hiện của các hệ thống tuần hoàn của chất xúc tác protein như yêu cầu của quá trình lên men là không thể chấp nhận được vì độ dài của nhiều trình tự cần thiết.[411]
Có thể một loại acid nucleic khác, chẳng hạn như acid nucleic peptide, acid nucleic threose hoặc acid nucleic glycol, là chất đầu tiên xuất hiện dưới dạng phân tử tự sao chép, chỉ sau đó được thay thế bằng ARN.[412][413] Larralde và cộng sự., phát biểu rằng
sự tổng hợp tiền sinh học được chấp nhận chung của ribose, phản ứng formose, tạo ra nhiều loại đường mà không có bất kỳ tính chọn lọc nào.[414]
và họ kết luận rằng
kết quả cho thấy rằng xương sống của vật liệu di truyền đầu tiên không thể chứa ribose hoặc các loại đường khác vì chúng không ổn định.
Liên kết este của ribose và acid phosphoric trong RNA được biết là dễ bị thủy phân.[415]
Các ribonucleoside pyrimidine và các nucleotide tương ứng của chúng đã được tổng hợp trước bằng một chuỗi phản ứng chuyển tiếp các đường tự do, và được lắp ráp theo kiểu từng bước bằng cách sử dụng các chất hóa học nitơ hoặc oxy. Sutherland đã chứng minh các tuyến năng suất cao tới các ribonucleotide cytidine và uridine được xây dựng từ các đoạn carbon nhỏ 2 và 3 như glycolaldehyde, glyceraldehyde hoặc glyceraldehyde-3-phosphate, cyanamide và cyanoacetylene. Một trong những bước theo thứ tự này cho phép cô lập của enantiopure ribose aminooxazoline nếu dư thừa enantiomeric của glyceraldehyde là 60% hoặc cao hơn.[416] Đây có thể được xem như một bước tinh chế tiền sinh học, trong đó hợp chất nói trên được kết tinh một cách tự nhiên từ hỗn hợp của các aminooxazoline pentose khác. Ribose aminooxazoline sau đó có thể phản ứng với cyanoacetylene ở mức độ nhẹ và hiệu quả cao để tạo ra alpha cytidine ribonucleotide. Quá trình quang áp với ánh sáng UV cho phép đảo ngược tâm đo 1' để đưa ra kết quả hóa học lập thể beta chính xác.[417] Vào năm 2009, họ đã chỉ ra rằng các khối xây dựng đơn giản tương tự cho phép truy cập, thông qua quá trình phát triển nucleobase được kiểm soát bằng phosphate, trực tiếp đến các nucleotide pyrimidine 2', 3', được biết là có thể trùng hợp thành RNA. Bài báo này cũng nêu bật khả năng khử trùng bằng hình ảnh của các photphat tuần hoàn pyrimidine-2', 3'.[418]
Trong khi các tính năng tự tổ chức và tự sao chép thường được coi là dấu hiệu của các hệ thống sống, có nhiều trường hợp các phân tử phi sinh học thể hiện các đặc điểm như vậy trong điều kiện thích hợp. Stan Palasek đề xuất dựa trên một mô hình lý thuyết rằng sự tự lắp ráp của các phân tử acid ribonucleic (RNA) có thể xảy ra một cách tự phát do các yếu tố vật lý trong các miệng phun thủy nhiệt.[419] Sự tự lắp ráp của virus trong tế bào vật chủ có ý nghĩa đối với việc nghiên cứu nguồn gốc của sự sống,[420] vì nó tạo thêm tín nhiệm cho giả thuyết rằng sự sống có thể bắt đầu như là các phân tử hữu cơ tự lắp ráp.[421][422]
Các bằng chứng gần đây cho giả thuyết "virus đầu tiên", có thể hỗ trợ các lý thuyết về thế giới RNA, đã được đưa ra.[423][424] Một trong những khó khăn đối với việc nghiên cứu nguồn gốc của virus là tỷ lệ đột biến của chúng rất cao;[425] điều này đặc biệt đúng với các retrovirus RNA như HIV.[426] Một nghiên cứu năm 2015 đã so sánh các cấu trúc nếp gấp của protein trên các nhánh khác nhau của cây sự sống, nơi các nhà nghiên cứu có thể tái tạo lại lịch sử tiến hóa của các nếp gấp và của các sinh vật có bộ gen mã hóa các nếp gấp đó. Họ cho rằng các nếp gấp của protein là dấu hiệu tốt hơn của các sự kiện cổ đại vì cấu trúc ba chiều của chúng có thể được duy trì ngay cả khi các trình tự mã hóa chúng bắt đầu thay đổi.[423] Do đó, các thành phần protein của virus giữ lại các dấu vết của lịch sử tiến hóa cổ đại có thể được phục hồi bằng cách sử dụng các phương pháp tin sinh học tiên tiến. Các nhà nghiên cứu này cho rằng "áp lực kéo dài của việc giảm kích thước bộ gen và kích thước hạt cuối cùng đã làm giảm virocells thành các virus hiện đại (được xác định là do mất hoàn toàn lớp tế bào), trong khi các dòng tế bào khác cùng tồn tại đa dạng hóa thành các tế bào hiện đại."[427] Dữ liệu cho thấy virus có nguồn gốc từ các tế bào cổ đại cùng tồn tại với tổ tiên của các tế bào hiện đại. Những tế bào cổ đại này có thể chứa bộ gen RNA phân đoạn.[423][428]
Một mô hình tính toán (2015) đã chỉ ra rằng virus capsid có thể có nguồn gốc từ thế giới RNA và chúng đóng vai trò như một phương tiện truyền ngang giữa các cộng đồng sao chép vì các cộng đồng này không thể tồn tại nếu số lượng gen ký sinh tăng lên, với một số gen nhất định chịu trách nhiệm để hình thành những cấu trúc này và những cấu trúc tạo điều kiện cho sự tồn tại của các cộng đồng tự tái tạo.[429] Sự dịch chuyển của các gen tổ tiên này giữa các sinh vật tế bào có thể tạo điều kiện cho sự xuất hiện của các loại virus mới trong quá trình tiến hóa.[430] Virus giữ lại một mô-đun sao chép được thừa kế từ giai đoạn tiền sinh học vì nó không có trong tế bào.[430] Vì vậy, đây là bằng chứng cho thấy virus có thể bắt nguồn từ thế giới RNA và cũng có thể xuất hiện nhiều lần trong quá trình tiến hóa thông qua việc thoát gen trong tế bào.[430]
Một số giả thuyết về sự hình thành RNA đã được đưa ra. Tính đến năm 1994[cập nhật] , đã có những khó khăn trong việc giải thích sự tổng hợp phi sinh học của các nucleotide cytosine và uracil.[431] Nghiên cứu tiếp theo đã chỉ ra các tuyến đường tổng hợp có thể có; ví dụ, formamide tạo ra tất cả bốn ribonucleotide và các phân tử sinh học khác khi được làm ấm với sự hiện diện của các khoáng chất trên cạn khác nhau.[432][433] Màng tế bào ban đầu có thể được hình thành một cách tự nhiên từ các proteinoid, là các phân tử giống như protein được tạo ra khi các dung dịch amino acid được đun nóng trong khi ở nồng độ chính xác của dung dịch nước. Chúng được nhìn thấy để tạo thành các vi cầu được quan sát là hoạt động tương tự như các ngăn có màng bao bọc. Các phương tiện khác có thể tạo ra các phân tử hữu cơ phức tạp hơn bao gồm các phản ứng hóa học diễn ra trên nền đất sét hoặc trên bề mặt của khoáng chất pyrit. Các yếu tố hỗ trợ vai trò quan trọng đối với RNA trong thời kỳ đầu bao gồm khả năng hoạt động cả để lưu trữ thông tin và xúc tác các phản ứng hóa học (như một ribozyme); nhiều vai trò quan trọng của nó như một chất trung gian trong việc biểu hiện và duy trì thông tin di truyền (dưới dạng DNA) trong các sinh vật hiện đại; và sự dễ dàng tổng hợp hóa học của ít nhất các thành phần của phân tử ARN trong các điều kiện xấp xỉ thời kỳ đầu của Trái Đất.[434]
Các phân tử RNA tương đối ngắn đã được tổng hợp, có khả năng sao chép.[435] RNA sao chép như vậy, có chức năng vừa là mã vừa là chất xúc tác, cung cấp khuôn mẫu của chính nó để sao chép có thể xảy ra. Szostak đã chỉ ra rằng một số RNA xúc tác nhất định có thể nối các chuỗi RNA nhỏ hơn với nhau, tạo ra tiềm năng tự sao chép. Nếu những điều kiện này xuất hiện, chọn lọc tự nhiên Darwin sẽ tạo điều kiện cho sự gia tăng của các bộ tự xúc tác như vậy, để có thể bổ sung thêm các chức năng khác.[436] Các hệ thống tự xúc tác của RNA như vậy có khả năng tự sao chép duy trì đã được xác định.[437] Hệ thống sao chép RNA, bao gồm hai ribozyme xúc tác tổng hợp lẫn nhau, cho thấy thời gian nhân đôi của sản phẩm là khoảng một giờ, và là đối tượng của chọn lọc tự nhiên trong các điều kiện tồn tại trong thí nghiệm.[438] Trong các thí nghiệm cạnh tranh tiến hóa, điều này dẫn đến sự xuất hiện của các hệ thống mới sao chép hiệu quả hơn.[439] Đây là bằng chứng đầu tiên về sự thích nghi tiến hóa xảy ra trong một hệ thống di truyền phân tử.[438]
Tùy thuộc vào định nghĩa, sự sống bắt đầu khi các chuỗi ARN bắt đầu tự sao chép, bắt đầu ba cơ chế chọn lọc của Darwin: hệ số di truyền, sự biến đổi của loại và sản lượng sinh sản khác biệt. Sự phù hợp của bộ sao chép RNA (tốc độ tăng bình quân đầu người của nó) có thể là một chức năng của khả năng thích ứng nội tại của nó, được xác định bởi trình tự nucleotide của nó và sự sẵn có của các nguồn lực.[440][441] Ba khả năng thích ứng cơ bản có thể là: (1) sao chép với độ trung thực vừa phải, làm tăng khả năng di truyền đồng thời cho phép loại biến thể, (2) khả năng chống phân rã và (3) thu nhận tài nguyên quy trình.[440][441] Những khả năng này sẽ hoạt động nhờ các cấu hình gấp khúc của các bộ sao chép RNA do trình tự nucleotide của chúng tạo ra.
Vào nửa cuối năm 2020, bằng chứng dựa trên một hợp chất đơn giản tiền sinh học có tên là diamidophosphate (DAP), hỗ trợ khái niệm về hệ số tiến hóa hỗn hợp RNA-DNA, đã được trình bày.[442][443][444][445] Hỗn hợp trình tự RNA-DNA, được gọi là chimeras, có ái lực yếu và tạo thành cấu trúc song công yếu hơn.[446] Đặc tính này có lợi trong một kịch bản phi sinh học và những chiếc chuông này đã được chứng minh là có khả năng sao chép RNA và DNA – khắc phục vấn đề ức chế "sản phẩm khuôn mẫu", trong đó RNA tinh khiết hoặc sợi DNA tinh khiết không thể sao chép phi enzym vì nó liên kết quá mạnh. cho các đối tác của nó.[447] Hành vi này của các trình tự RNA-DNA chimeric có thể dẫn đến sự khuếch đại xúc tác chéo phi sinh học của RNA và DNA—một bước quan trọng dẫn đến sự xuất hiện đồng thời của RNA và DNA.
Thực đơn
Phát sinh phi sinh họcLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: Phát sinh phi sinh học